Grunto ir požeminio vandens užteršimas naftos produktais, sunkiaisiais metalais ir kitomis pavojingomis cheminėmis medžiagomis – plačiai Lietuvoje paplitęs reiškinys. Žemėje susikaupusiems teršalams migruojant užsiteršia vis didesnės teritorijos, o kai kur tarša net kelia pavojų geriamojo vandens šaltiniams ar paviršinio vandens telkiniams. Todėl naftos produktų ir kitų cheminių medžiagų plitimo geologinėje aplinkoje ir tolimesnio teršimo sustabdymas ir mažinimas yra vienas svarbiausių nūdienos uždavinių. Vienas pagrindinių šio uždavinio sprendimo būdų yra užterštų teritorijų valymas arba jų izoliavimas. Tačiau naftos produktais, sunkiaisiais metalais ir kitomis pavojingomis cheminėmis medžiagomis užteršto grunto ir požeminio vandens valymas ar apribojimas yra sudėtingas uždavinys ir reikalauja didelių materialinių sąnaudų. Todėl šiam procesui vykdyti gali būti panaudoti augalai, gebantys skatinti savaiminius dirvožemio valymosi procesus.
Per pastarąjį dešimtmetį buvo vykdytos intensyvios augalų rūšių ir jų genotipų paieškos, kurie geba įsisavinti dideles teršalų koncentracijas, ir kurie galėtų būti naudojami kaip dirvožemio valikliai, taip pat kuriuos būtų galima sodinti užterštame grunte be ekologinių pasekmių.
AUGALŲ PRISITAIKYMAS KAUPTI TERŠALUS. Dirvožemio valymui tinka daug įvairių augalų, tačiau ne visi augalai gali augti skirtingais teršalais (sunkiaisiais metalais, pesticidais, naftos produktais ir kt.) užterštame dirvožemyje. Tai priklauso nuo augalo šaknų sistemos dydžio, šaknų gebėjimo įsiskverbti į skirtingus dirvožemio sluoksnius, dirvožemio granuliometrinės sudėties, augalo antžeminės dalies masės ir kitų faktorių. Esant mažoms koncentracijoms sunkieji metalai gali skatinti augalus (atsižvelgiant į tam tikrus fiziologinius procesus ir rodiklius), tuo tarpu didesnės dozės sukelia slopinamąjį poveikį, sustiprėjantį didėjant veikiančiai koncentracijai. Tam tikrais atvejais jis gali pasibaigti net augalo žūtimi.
Nustatyta, kad naftos taršai atspariausi ilgus šakniastiebius ir ilgas liemenines šaknis turintys augalai: Calamagrostis epigeios, Carex arenaria, C. hirta, Elytrigia repens, Leymus arenarius, Poa compresa, Artemisia campestris, Cirsium arvense, Convolvulus arvensis, Equisetum arvensis, Tanacetum vulgare, Tussilago farfara ir kiti augalai (1 pav.).
1 pav. Dirvinis vijoklis (Convolvulus arvensis)
Augalai kaupia sunkiuosius metalus daugiausia šaknyse. Bet sunkieji metalai patenka į augalus ne tik per šaknis, bet ir per lapus. Augalų organuose metalų kaupimosi intensyvumas mažėja tokia tvarka: šaknys–stiebai–lapai–vaisiai (sėklos). Vaisiuose sunkieji metalai koncentruojasi tokia tvarka: 38‒59% ‒ odelėje, 15‒30% ‒ minkštime ir 16% ‒ sultyse.
Bendroji dirvožemio sunkiųjų metalų, naftos produktų ir kitų pavojingų cheminių medžiagų koncentracijos nėra augalo teršalų pasisavinimui lemiantis veiksnys, svarbesnis tų elementų prieinamumas, tinkamumas augalui, tai priklauso nuo metalų tirpumo, nuo dirvožemio pH, redukuojančių savybių, šaknų ir mikorizinės veiklos, dirvožemio granuliometrinės sudėties, aplinkos temperatūros. Dėl nepalankaus šių veiksnių derinio teršalų koncentracijos gali būti ir nepakankamos, ir nuodingos.
Augalai nuodingas medžiagas, tarp jų ir sunkiuosius metalus, padaro nekenksmingus įvairiais būdais: a) išskiria ir kaupia savyje – teršalą išskiria iš dirvožemio ir kaupia tam tikruose organuose, kuriuos surinkus galima dalinai išvalyti aplinką ̶ fitoekstrakcija; b) augalų šaknų zonoje (rizosferoje) išsiskiriantys baltymai, fermentai ir biogeninės medžiagos skatina dirvožemio mikroorganizmus daugintis ir skaidyti teršalus – rizodegradacija; c) augalai teršalus paverčia mažiau toksiškais, stabilesniais arba mažiau judriais ̶ fitotransformacija; d) augalo fermentai galutinai mineralizuoja arba suskaido teršalus ̶ fitodegradacija; e) teršalai išsiurbiami iš dirvožemio ir išgarinami per lapus į atmosferą. Taip iš dirvožemio galima pašalinti As, Hg, etilendibromidą, trichloretileną ir kt. ̶ fitovolatizacija (2 pav.).
2 pav. Fitoremediacijos proceso schema (piešinio autorė Raimonda Šimėnaitė)
Mechanizmai (kaip šaknys pasisavina sunkiuosius metalus) apima: 1) pasyvus (nemetabolinis) jonų perkėlimas į ląstelę nenaudojant papildomos energijos; 2) aktyvus (metabolinis) absorbcijos procesas, susijęs su energijos sąnaudomis, kuris naudojamas jonams judėti prieš elektrocheminio potencialo gradientą. Pasyvus sunkiųjų metalų pernešimas į ląstelę atliekamas per katijoninius neselektyvius trijų tipų kanalus: 1) kalcio kanalus, aktyvuojamus membranos depoliarizacijos būdu, 2) kalcio kanalus, aktyvuojamus membranos hiperpoliarizacijos būdu, ir 3) katijoninius kanalus, kurie nėra jautrūs elektrinio potencialo pokyčiams. Aktyvus sunkiųjų metalų transportavimas į ląstelę vyksta dalyvaujant specialiesiems baltymų nešikliams.
Bendras sunkiųjų metalų kiekis augalo organuose daugiausia priklauso nuo dviejų procesų: šaknies ląstelių metalo absorbcijos aktyvumo ir metalų efektyvumo judant per augalą, šiame procese radialinis jonų pernešimas vaidina svarbų vaidmenį.
Radialinis sunkiųjų metalų jonų pernešimas iš šaknies audinių į ksilemos indus gali būti atliekamas tiek palei apoplastą, tiek palei simplastą. Yra žinoma, kad apoplastinis metalų katijonų judėjimo kelias galimas tose šaknies vietose, kur nėra kaspario juostų, pavyzdžiui, meristematinių ląstelių zonoje, išsiplėtimo zonos pradžioje ir šaknies plaukelių atsiradimo zonos pradžioje. Jis atliekamas difuzijos būdu per ląstelių sieneles ir tarpląstelinę laisvą erdvę. Manoma, kad apoplasto indėlis toksiškų jonų tiekimui į gyslas yra mažas, ir jis padidėja, padidėjus metalo koncentracijai substrate. Tačiau eksperimentinių duomenų šiuo klausimu yra labai mažai.
Simplastinis sunkiųjų metalų jonų pernešimas per ląstelių plazmalemą į ksilemos indus apima nešiklius baltymus HMA2 ir HMA4. Šie baltymai yra beveik visuose augalo organuose laidžių audinių ląstelėse.
Augalų pakantumą sunkiesiems metalams nulemia įvairiausi ląstelių, audinių, organų, rūšių ypatumai. Lapų ląstelių kenksmingų medžiagų judėjimą ir veikimą stabdo sienelės, membranos, neutralizacija veikiant citozoliui, atskyrimas vakuolėse ir kt. Pakantumo sunkiesiems metalams priežastys yra sienelės, surišančios metalus (paversdamos metalus nejudriais junginiais šaknų tarpuląsčiuose), metalams nepralaidi plazmalema, mažesnė pernaša per membraną, aktyvus patekusių metalų jonų išskyrimas už ląstelės, pavyzdžiui, čiužutės (Thlaspi sp.), vairenio (Arabidopsis sp.) plazmolemoje aptikti sunkiųjų metalų jonų siurbliai, padedantys pašalinti sunkiuosius metalus iš protoplasto), aplink ląstelę išskiriami chelatai, cheluojantys metalus junginiai (šaknų išskyros skatina tiek dirvožemio, tiek ir pačių šaknies ląstelių sienelių Cu²⁺ kompleksinių junginių susidarymą), metalų kenksmingumą pašalinantys citozolio baltymai, organinės rūgštys, neorganiniai junginiai, sunkiųjų metalų pernaša į vakuolę. Metalus vakuolėse atskiria peptidai, kuriuose gausu cisteino, ‒ metalotioneinai ir fitochelatinai. Šaknų metalotioneinų susidarymas yra sužadinamas, kai aplinkos vario jonų koncentracija didelė. Tai savitas paprastosios naktižiedės (Silene vulgaris) atsakas. Panašūs iš 40 aminorūgščių sudaryti polipeptidai yra būdingi kukurūzui (Zea sp.), miežiui (Hordeum sp.), žirniui (Pisum sp.), puikūnui (Mimulus sp.), sojai (Glycine sp.), vaireniui (Arabidopsis sp.), ricinmedžiui (Ricinus sp.). Vario jonai sužadina genus, sąlygojančius metalotioneinų sintezę. Metalotioneinai (angl. metallothioneins) – mažos molekulinės masės proteinai, gebantys prisijungti sunkiuosius metalus: Zn, Cu, Cd, Hg, Ag ir t.t.) nėra labai saviti – jie gali surišti ne tik Cu²⁺, bet ir Zn²⁺, Cd²⁺. Fitochelatinai nėra pirminiai genų produktai, jie susidaro iš tripeptidų vykstant fermentiniai reakcijai. Aptikta durnaropės (Datura sp.), indinės rauvolfijos (Rauvolfia serpentina), pomidoro (Solanum lycopersicum), tabako (Nicotiana sp.), paparčių (Dryopteris sp.), samanų, mielių ir kitų grybų fitochelatinų. Fitochelatinų gamyba sužadina Hg, Cd, Cu ir Pb, bet neveikia Fe, Mo, Mn, Cr, U ir V. Fitochelatinai – metalus surišantys baltymai – tiesiogiai pašalina sunkiųjų metalų kenksmingumą, nes jų metalofitai gamina mažiau nei jautrūs sunkiesiems metalams augalai.
Sunkieji metalai ir kitos kenksmingos medžiagos gali būti sustabdytos įvairiose pernešimo į asimiliacinius organus vietose – patenkant į šaknis, vykstant šaknų radialiniam bei vertikaliam įsiurbtų medžiagų pernešimui, pernešant medžiagas pro stiebo medieną ir karnieną, patenkant ir pasišalinant iš lapų, žiedų, vaisių apytakos audinių. Be to, daugiamečiai, ypač sumedėję augalai, gali perskirstyti elementus tarp organų. Spygliuočiams su keliamečiais spygliais būdingos savitos apsaugos nuo mitybinės įtampos priemonės – spyglių gausumas, amžius, dydžio kitimas, elementų pakartotinis pernešimas. Taigi iškyla klausimas, kaip kiti augalai reaguoja į sunkiųjų metalų perteklių?
Kukurūzai reaguoja į aliuminį (Al³⁺), išskirdami citrinų rūgštį. Šios rūgštys sudaro kompleksus su aliuminiu, o kai kurios nejautrios veislės išskiria fosfatą, ‒ taip susidaro ir netirpus AlPO4. Aliuminis jungiasi su neigiamo krūvio ląstelių sienelėmis, kuriose gausu pektinų. Tad sienelės yra kaip ir aliuminio gaudyklės. Grikiuose aliuminis iš citozolio pernešamas į vakuolę, ten reaguoja su oksalo rūgštimi, sudarydamas kompleksus. Be to, grikių šaknys išskiria daug oksalo rūgšties aplink šaknis, todėl dirvožemyje susidaro aliuminio kompleksiniai junginiai ir mažiau metalo patenka į šaknis. Hortenzijos pašalinti aliuminio kenksmingumui vietoj oksalo naudoja citratą, ir aliuminio-citrato kompleksai kaupiasi vakuolėje. Arbatmedžio lapai aliuminio jonus suriša su taninais. Atsparių aliuminiui kviečių veislių ląstelės gamina 2 papildomus baltymus, išnykstančius pašalinus metalą, vienas iš jų yra metalotioneinas, o kitas susijęs su apsauginių gleivių gamyba.
Vario (Cu) pernešimą slopina šio elemento telkimasis vakuolėje, jungimasis su sienele, chelatinizacija – maisto medžiagų dalelių paruošimas taip, kad tirpale jos liktų be krūvio, o augalai jas galėtų įsisavinti iki 100 proc. – citozolyje bei sienelės, plazmalemos paviršiuose. Vario transportas iš šaknų į stiebus ir spyglius yra ribotas, nes paprastosios pušies šaknys varį sujungia su ląstelės sienele ir citozolio membranomis, taip pat neigiamo krūvio trachėjų sienelės sugeria dalį katijonų, todėl spygliams būdinga iki 100 kartų didesnės koncentracijos Cu gali būti patekimo per spyglius, o ne per šaknis rezultatas. Šio elemento nekaupia antramečiai ir trečiamečiai spygliai, nes Cu gali judėti karniena ir iš senesnių spyglių perduodamas jaunesniems. Didėjant vaškų erozijai, didėja ir elementų netektis per kutikulą, tai sumažina Cu kaupimąsi.
Transgeninis baltažiedis vairenis (Arabidopsis thaliana) turi gyvsidabrio jono reduktazės geną, kuris redukuoja nuodingą Hg²⁺ į nekenksmingą formą.
Glikofitų (augalai, augantys neįdruskėjusiuose dirvožemiuose ir gėluose vandenyse) ir halofitų (augalai, prisitaikę augti druskingoje aplinkoje) atsakas į druskos pereklių yra panašus – tik glikofitai atsako lėčiau ir yra pakantesni mažesnių koncentracijų druskoms negu halofitai. Padidėja abiejų grupių augalų tų pačių genų veikla. Prisitaikymas prie druskų pertekliaus vyksta atstatant jonų pusiausvyrą, pradinį membranų potencialą, pH. Citoplazma išvalo NaCl naudojamą energiją, galutinai išstumdama NaCl į tarpuląsčius ir vakuoles. Prisitaikiusių prie druskos pertekliaus ląstelių citozolio Na+ koncentracija grįžta į pradinį lygį, o vakuolių Na+ daug kartų padidėja. Nemažai halofitų, pašalinę druskų perteklių į tarpuląsčius, druskos atsikrato per druskų liaukas, kurios pašalina NaCl ant lapo paviršiaus, čia druska kristalizuojasi.
Druskos pertekliaus metu sužadinami genai, atsakingi už įvairių baltymų gamybą – baltymų, įeinančių į joninius siurblius, baltymų nešiklių, sienelės baltymų, fermentų, osmolitų. Taigi druskų sukeltas augalų atsakas yra labai įvairus.
AUGALŲ ATSPARUMO SUNKIESIEMS METALAMS, MIKRO IR MAKROELEMENTŲ PERTEKLIUI MECHANIZMAI. Augalų gebėjimą augti aplinkoje užterštoje sunkiaisiais metalais užtikrina juose esantis platus įvairių atsparumo mechanizmų spektras. Visi šie mechanizmai atitinka dvi skirtingas organizmų išgyvenimo streso sąlygomis strategijas: „vengimas“, kai augalas vienaip ar kitaip riboja toksiškų jonų patekimą į ląsteles, arba „tolerancija“ – strategija, susijusi veikiant jų detoksikacijos viduląsteliniams mechanizmams. Vengimo mechanizmai apima sunkiųjų metalų tarpląstelinį nusėdimą rizosferoje, jonų absorbcijos sumažėjimą dėl įvairių chelatorių sekrecijos šaknų ląstelėse ir sunkiųjų metalų sorbcijos ląstelių sienelėje. Ląsteliniai atsparumo mechanizmai apima toksiškų jonų pašalinimą per plazmolemą į apoplastą, toksinių jonų surišimą ir neutralizavimą citoplazmoje įvairiais chelatoriais, laisvųjų jonų ir kompleksų skirstymą į vakuolę. Taip pat atsparumui metalams svarbų vaidmenį vaidina antioksidacinė ląstelės sistema.
Sunkiųjų metalų kaupimasis dirvožemyje priklauso nuo to, kiek yra šių metalų dirvožemio tirpale, koks dirvožemio rūgštingumas (pH) bei sorbcijos galia, kiek dirvožemyje yra organinės medžiagos. Sunkiųjų metalų kaupimosi intensyvumą augaluose nusako santykis tarp sunkiųjų metalų koncentracijos augaluose ir jų koncentracijos dirvožemyje. Intensyviausiai augaluose kaupiasi kadmis, vidutiniškai intensyviai, mažėjančia tvarka – cinkas, gyvsidabris, varis, švinas, o silpnai – manganas, nikelis, chromas. Intensyvų gyvsidabrio, švino, kadmio, arseno, cinko kaupimąsi galima paaiškinti tuo, kad ši grupė turi didelį panašumą su fiziologiškai augalams labai svarbiais junginiais ir gali juos išaktyvuoti. Mikroelementai (Co, Cr, Cu, Fe, Mn, Ni ir Zn) dalyvauja beveik visuose augalo ląstelėje vykstančiuose procesuose: energijos apykaitoje, pirminėje ir antrinėje medžiagų apykaitoje, hormonų reguliavime, signalo perdavime ir kt. Gamtoje nėra augalų, kaupiančių visus sunkiuosius metalus, naftos produktus, elementus nuodingus augalams ir kitus teršalus. Kiekvienas augalas kaupia tam tikrus elementus ar medžiagas. Be to, juos kaupia iki tam tikros jų koncentracijos, kol teršalas netampa jiems kenksmingas. Pateikiame keletą augalų pavyzdžių, kaupiančių sunkiuosius metalus.
Alavą (Sn) kaupia vakarinė tuja (Thuja occidentalis).
Aliuminį (Al) kaupia: sėjamasis grikis (Fagopyrum esculentum), hortenzijos (Hydrangea sp.), kviečiai (Triticum), paprastoji pušis (Pinus sylvestris), kukurūzai (Zea sp.).
Arseną (As) kaupia: kalninė austėja (Jasione montana), pteriai (Pteris vittata, P. cretica), papartis (Pityrogramma calomelanos), pūkuotoji vilnūnė (Holcus lanatus), čiužutė (Thlaspi goesingense, koncentracija augale siekia 1000 mg/kg).
Auksą (Au) kaupia: asiūkliai (Equisetum sp.; pvz., vienoje tonoje balinio asiūklio gali būti iki 600 g aukso), facelija (Phacelia sericea), paprastoji pušis (Pinus sylvestris), paprastasis kukurūzas (Zea mays), lapuočiai medžiai: sausmedžiai (Lonicera sp.), europinis kėnis (Abies alba). Šių augalų aukso koncentracija siekia 0,01‒125 µg g⁻¹ s. m. (s. m. – sausos masės), o kai kurių kerpių – 7450 µg g⁻¹ s.m.
Azotą (N) kaupia: azoto iškritoms pagausėjus iki 20‒60 kg ha⁻¹ m.⁻¹ daugėja tokių miglinių – melsvoji melvenė (Molinia caerulea), lanksčioji šluotsmilgė (Deshampsia flexuosa), avinis eraičinas (Festuca ovina).
Bismutą (Bi) kaupia baltažiedė robinija (Robinia pseudoacacia).
Borą (B) kaupia (5‒990 µg g⁻¹ s. m.) raukšlėtalapis erškėtis (Rosa rugosa), trakinis klevas (Acer campestre), paprastasis kaštonas (Aesculus hippocastanum), baltasis šilkmedis (Morulus alba), klevalapis platanas (Platanus hybrida), baltasis gluosnis (Salix alba), juoduogis šeivamedis (Sambucus nigra). Borui kaupti ypač tinka kopūsto (Brassica sp.) genties augalai.
Cerį (Ce) kaupia: vakarinė tuja (Thuja occidentalis), paprastasis kaštonas (Aesculus hippocastanum), gausiažiedė kelreiterė (Koelreuteria paniculata).
Cezį (Cs) kaupia (0,01‒89 µg g⁻¹ s.m.) raukšlėtalapis erškėtis (Rosa rugosa), kopūstai (Brassica sp.) ir avižos (Avena sp.).
Chromą (Cr) kaupia: kalnarūtė (Asplenium cuneifolium), pajūrinė gvaizdė (Armeria maritima), laibenis (Alyssum bertolonii), kiparisas (Cupressus sargntii), kviečiai (Hordeus sp.), gausiažiedė kelreiterė (Koelreuteria paniculata), dikoma (Dicoma niccolifera), Pimelea suteri (1‒3 % p. m. – pelenų masės), šluotinis sėklutis (Leptospermum scoparium (1‒3 % p. m.).
Cinką (Zn) kaupia: kviečiai (Triticum sp.), paprastoji kiaulpienė (Taraxacum officinale), žąsinė sidabražolė (Potentilla anserina), raudonasis eraičinas (Festuca rubra), paprastoji smilga (Agrostis tenuis), kiečiai (Artemisia sp.), paprastoji pušis (Pinus sylvestris), paprastasis ąžuolas (Quercus robur), beržai (Betula sp.), našlaitė (Viola calaminaria), naktižiedės (Silene sp.), kraujažolės (Achillea sp.), geltonoji našlaitė (Viola lutea var. calaminaria, 1‒3 % p. m.), įvairios čiužutės: alpinė čiužutė (Thlaspi caerulescen, > 10 % p. m.), čiužutė (Thlaspi calaminare, > 10 % p. m.), subalpinė čiužutė (Thlaspi alpestre var. calaminarium), čiužutė (Thlaspi ochroleucum; čiužutės iš dirvožemio gali išvalyti 14‒57 kg ha⁻¹ Zn), dirvinis asiūklis (Equisetum arvense ‒ 0,1‒1 % p. m.), pavasarinė smiltinukė (Minuartia verna var. calaminaria), vairenis (Arabidopsis halleri; metalo koncentracija augale siekia 10000 mg/kg), grybas – dygliuotasis pumpotaukšlis (Lycoperdon echinatum; sukaupia 0,24 mg Zn kg⁻¹ s. m.).
Dispozį (Dy) kaupia raukšlėtalapis erškėtis (Rosa rugosa) ir vakarinė tuja (Thuja occidentalis).
Galį (Ga) kaupia raukšlėtalapis erškėtis (Rosa rugosa) ir vakarinė tuja (Thuja occidentalis).
Geležį (Fe) kaupia: paprastoji kiaulpienė (Taraxacum officinale), kiečiai (Artemisia sp.), didžioji dilgelė (Urtica dioica) ir juodasis serbentas (Ribes nigrum) (3 pav.).
3 pav. Paprastoji kiaulpienė (Taraxacum officinale)
Gyvsidabrį (Hg) kaupia: (0,5-86 µg g⁻¹ s. m.) dirvinis asiūklis (Equisetum arvense), beržas (Betula papyrifera (0,1‒1 % p. m.), durnaropės (Datura sp.), indinė rauvolfija (Rauvolfia serpentina), valgomasis pomidoras (Lycopersicon esculentum), paprastasis tabakas (Nicotiana tabacum), paparčiai (Dryopteris sp.), samanos, kartusis kietis (Artemisia absinthium). Daug gyvsidabrio sukaupia kerpės, grybai (Agaricus sp.), valgomoji morka (Daucus sativus), sėjamoji salota (Lactuca sativa).
Kadmį (Cd) kaupia: žąsinė sidabražolė (Potentilla anserina), durnaropės (Datura sp.), indinė rauvolfija (Rauvolfia serpentina), valgomasis pomidoras (Lycopersicon esculentum), paprastasis tabakas (Nicotiana tabacum), paparčiai (Dryopteris sp.), samanos, kviečiai (Triticum sp.), paprastoji kiaulpienė (Taraxacum officinale), žemuogės (Fragaria sp.), avietės (Rubus sp.), rūgtys (Persicaria sp.), rūgštynės (Rumex sp.), grikiai (Fagopyrum sp.), paprastoji pušis (Pinus sylvestris), paprastasis ąžuolas (Quercus robur), čiužutės (Thlaspi alpestre, o Thlaspi caerulescense ir Thlaspi goesingense koncentracija augaluose siekia 1000 mg/kg), kraujažolės (Achillea sp.), kartusis kietis (Artemisia absinthium), paprastasis varputis (Elytrigia repens), kopūstinių šeimos daržovės: ropė (Brassica sp.), ridikas (Raphanus sp.), salota (Lactuca sp.). Kadmį (0,1‒898 µg g⁻¹ s. m.) iš neužterštų vietų taip pat kaupia ir raudonoji musmirė (Amanita muscaria).
Kobaltą (Co) kaupia: kviečiai (Triticum sp.), salierai (Apium sp.), viksvos (Carex sp.), lelijos (Lilium sp.), gvazdikai (Diantus sp.), Asteraceae, Ranunculaceae, Rubiaceae šeimos augalai, japoninė sofora (Sophora japonica), Crotalaria cobaltica (1‒3 % p. m.), Pandiaka metallorum kobalto koncentracija augale gali siekti iki 1000 mg/kg.
Lantaną (La) kaupia raukšlėtalapis erškėtis (Rosa rugosa).
Magnį (Mg) kaupia: kalnarūtė (Asplenium cuneifolium), pajūrinė gvaizdė (Armeria maritima), laibenis (Alyssum bertolonii), kiparisas (Cupressus sargntii).
Manganą (Mn) kaupia: paprastoji kiaulpienė (Taraxacum officinale), kiečiai (Artemisia sp.), kraujažolės (Achillea sp.), eglės (Picea sp.), kėniai (Abies sp.), makadamija (Macadamia neurophylla, 1‒3 % p. m.).
Molibdeną (Mo) kaupia: kulkšnės (Astragalus sp.), barkūnai (Melilotus sp.), dobilai (Trifolium sp.), baltažiedė robinija (Robinia pseudoacacia).
Neodimį (Nd) kaupia: raukšlėtalapis erškėtis (Rosa rugosa), vakarinė tuja (Thuja occidentalis), paprastasis kaštonas (Aesculus hippocastanum), japoninė sofora (Sophora japonica).
Nikelį (Ni) kaupia: paprastoji pušis (Pinus sylvestris, spygliai sukaupia net 250 µg g⁻¹ s. m.), rytinė tuja (Thuja orientalis), raukšlėtalapis erškėtis (Rosa rugosa), japoninė sofora (Sophora japonica), paprastasis kaštonas (Aesculus hippocastanum), gausiažiedė kelreiterė (Koelreuteria paniculata), baltasis šilkmedis (Morus alba), gauruotasis linozyris (Linosyris villosa), čiužutės rūšys (Thlaspi sp.), Dicoma niccolifera, Pearsonia metallifera (> 1 %), kviečiai (Triticum sp.), paprastoji kiaulpienė (Taraxacum officinale), kalnarūtė (Asplenium cuneifolium), pajūrinė gvaizdė (Armeria maritima), laibenis (Alyssum bertolonii, > 10 % p. m.), Berkheya coddi (0,1‒1 % p. m.), kiparisas (Cupressus sargntii), kartusis kietis (Artemisia absinthium). Sebertia acuminata sukaupia neregėtai didelių koncentracijų nikelį ‒ nikelis sudaro iki 20 % p. m.
Prazeodimį (Pr) kaupia vakarinė tuja (Thuja occidentalis).
Samarį (Sm) kaupia: raukšlėtalapis erškėtis (Rosa rugosa), vakarinė tuja (Thuja occidentalis).
Seleną (Se) kaupia: Pearsonia metallifera (> 1 %), kai kurios kulkšnės (Astragalus sp.), Astragalus racemosus (1‒3 % p. m.), Xylorrhiza sp., Stanleya sp., dirvinis garstukas (Sinapsis arvensis) ir baltoji garstyčia (Sinapsis alba).
Sidabrą (Ag) kaupia (0,01‒16 µg g⁻¹ s. m.) baltažiedė robinija (Robinia psedoacacia).
Sierą (S) kaupia: Brassicaceae ir Liliaceae šeimos augalai.
Stibį (Sb) kaupia: vakarinė tuja (Thuja occidentalis) ir paprastasis kaštonas (Aesculus hippocastanum).
Stroncį (Sr) kaupia: (1‒10000 µg g⁻¹ s. m.) vaistutis (Arabis stricta), (1‒3 % p. m.) mėlynžiedė liucerna (Medicago sativa). Taip pat ir burnotį (Amaranthus sp.) galima panaudoti radioaktyviam stronciui pašalinti iš dirvožemio.
Šviną (Pb) kaupia: durnaropė (Datura sp.), indinė rauvolfija (Rauvolfia serpentina), valgomasis pomidoras (Lycopersicon esculentum), tabakas (Nicotiana sp.), paparčiai (Dryopteris sp.), samanos, paprastoji kiaulpienė (Taraxacum officinale), paprastasis agurkas (Cucumis sativus), avietės (Rubus sp.), juodasis serbentas (Ribes nigrum), vyšnia (Cerasus sp.), kiečiai (Artemisia sp.), beržai (Betula sp.), mandžiūrinis uosis (Fraxinus mandshurica), vakarinė tuja (Thuja occidentalis), kadagiai (Juniperus sp.), pavasarinė smiltinukė (Minuartia verna, 0,1‒1 % p.m.), kraujažolės (Achillea sp.), kanadinė rykštenė (Solidago canadensis), čiužutė (Thlaspi caerulescense), Minuartia verna švino koncentracija augale siekia 1000 mg/kg, paprastasis kukurūzas (Zea mays), grikiai (Fagopyrum sp.), raudonasis eraičinas (Festuca rubra), avinis eraičinas (F. ovina), paprastoji smilga (Agrostis tenuis), paprastasis varputis (Elytrigia repens), kviečiai (Triticum sp.) ir kiti varpiniai augalai.
Terbį (Tb) kaupia: raukšlėtalapis erškėtis (Rosa rugosa) ir vakarinė tuja (Thuja occidentalis).
Torį (Th) kaupia: raukšlėtalapis erškėtis (Rosa rugosa) ir vakarinė tuja (Thuja occidentalis).
Uraną (U) kaupia: raukšlėtalapis erškėtis (Rosa rugosa), vakarinė tuja (Thuja occidentalis), Uncinia leptostachya (1‒3 % p. m.), Coprosma arborea (1‒3 % p. m.).
Vanadį (V) kaupia: paprastoji kraujažolė (Achillea millefolium), smiltyninis lendrūnas (Calamagrostis epigejos), paprastoji rietmenė (Echinochloa crus-galli), siauralapis gyslotis (Plantago lanceolata), raukšlėtalapis erškėtis (Rosa rugosa), vakarinė tuja (Thuja occidentalis), baltažiedė robinija (Robinia pseudoacacia), paprastasis kaštonas (Aesculus hippocastanum), sibirinė pušis (Pinus sibiricus; 0,1‒1 % p. m.), paprastasis kietis (Artemisia vulgaris), šiurkštusis burnotis (Amaranthus retroflexus), kanadinė konyza (Conysa canadensis).
Varį (Cu) kaupia: (1‒1045 µg g⁻¹ s. m.) paprastoji naktižiedė (Silene vulgaris), kavamedžio (Coffea arabica) ūgliai ir žievė < 4186 µg g⁻¹ s. m., užmirštoji klėstenė (Scleranthus neglectus), alpinė smaliukė (Viscaria alpina), Becium homblei (0,1‒1 % p. m.), Aeollanthus biformifolius (0,1‒1 % p. m.), paprastasis kukurūzas (Zea mays), miežiai (Hordeum sp.), žirniai (Pisum sp.), puikūnai (Mimulus sp.), sojos (Glycine sp.), vaireniai (Arabidopsis sp.), paprastasis ricinmedis (Ricinus communis), durnaropės (Datura sp.), indinė rauvolfija (Rauvolfia serpentina), valgomasis pomidoras (Lycopersicon esculentum), tabakas (Nicotiana sp.), paparčiai (Dryopteris sp.), samanos, kviečiai (Triticum sp.), paprastoji kiaulpienė (Taraxacum officinale), paprastoji smilga (Agrostis tenuis), paprastoji pušis (Pinus sylvestris, spygliai sukaupia net 250 µg g⁻¹ s. m.), kiečiai (Artemisia sp.), paprastasis ąžuolas (Quercus robur), kardeliai (Gladiolus sp.), guboja (Gypsophila patrini), takažolė (Polygonum sp.), paprastasis varputis (Elytrigia repens), kraujažolė (Achillea sp.). Daugiausiai vario sukaupia valgomoji bulvė (Solanum tuberosum), valgomoji morka (Daucus sativus), grikiai (Fagopyrum sp.), Minuartia verna, Vigna dolomitica ir Pandiaka metallorum vario koncentracija augaluose siekia 1000 mg/kg.
Volframą (W) kaupia: baltažiedė robinija (Robinia pseudoacacia) ir kietis (Artemisia frigida).
Cirkonį (Zr) kaupia baltažiedė robinija (Robinia pseudoacacia).
Itrį (Y) kaupia baltažiedė robinija (Robinia pseudoacacia).
Naftą kaupia: miežis (Hordeum) 'Roland', saulėgrąža (Helianthus) 'Peredovik', rugys (Secale) 'Veresen', paprastasis motiejukas (Phleum pratense), paprastoji pušis (Pinus silvestris), kukurūzas (Zea) 'Žerebkovskii', plaukuotoji rudbekija (Rudbeckia hirta), raudonasis dobilas (Trifolium pratense), daugiametė svidrė (Lolium perenne L.), smiltyninė viksva (Carex arenaria), plaukuotoji viksva (C. hirta), paprastasis varputis (Elytrigia repens), rugiaveidė (Leymus arenarius), plokščioji miglė (Poa compresa), dirvoninis kietis (Artemisia campestris), paprastasis kietis (Artemisia vulgaris), dirvinė usnis (Cirsium arvense), dygioji usnis (C. vulgaris), pakrūminė bajorė (Centaurea jacea), dirvinis vijoklis (Convolvulus arvensis), dirvinis asiūklis (Equisetum arvensis), paprastoji bitkrėslė (Tanacetum vulgare), ankstyvasis šalpusnis (Tussilago farfara), ketursėklis vikis (Vicia tetrasperma), smiltyninis lendrūnas (Calamagrostis epigejos), dirvinė veronika (Veronica arvensis), dirvinis dobilas (Trifolium arvense), smiltyninis šepetukas (Corynephorus canescens) (4 pav.).
4 pav. Dirvinis dobilas (Trifolium arvense)
Benz(α)pireną kaupia: paprastasis čiobrelis (Thymus serpyllum), paprastasis varputis (Elytrigia repens), paprastoji smilga (Agrostis tenuis) (5 pav.).
5 pav. Paprastojo čiobrelio (Thymus serpyllum) žiedynai
Druskoms pakantūs: pajūrinė gvaizdė (Armeria maritima), trispalvis astras (Tripolium pannonicum), pajūrinė balandūnė (Atriplex litoralis), skėstašakė žalvė (Puccinellia distans), pajūrinė žalvė (Puccinellia maritima), pajūrinė posmiltė (Spergularia marina), pajūrinė narytžolė (Triglochin maritimum), pajūrinis šunramunis (Tripleurospermum maritimum) ir kt. (6 pav.).
6 pav. Trispalvio astro (Tripolium pannonicum) žiedynas
Fluoro junginiams nejautrūs, beveik nejautrūs augalai arba pakantūs augalai: trakinis klevas (Acer campestris), paprastasis klevas (Acer platanoides), trikertė žvaginė (Capsella bursa-pastoris), paprastoji trūkažolė (Cirsium arvense), dirvinis vijoklis (Convolvulus arvensis), miškinė gudobelė (Crataegus rhipidophylla), paprastasis agurkas (Cucumis sativus), paprastoji durnaropė (Datura stramonium), paprastoji morka (Daucus carota), siauralapis žilakrūmis (Elaeagnus angustifolia), amerikinis žilakrūmis (Eleagnus commutata), pavasarinė erika (Erica herbacea), paprastoji žemuogė (Fragaria vesca), dviskiautis ginkmedis (Ginkgo biloba), gebenė lipinė (Hedera helix), tikroji saulėgrąža (Helianthus annuus), sėjamoji salota (Lactuca sativa), dygliuotasis ožerškis (Lycium barbarum), paprastasis ligustras (Ligustrum vulgare), daugiametė svidrė (Lolium perenne), didžiažiedė magnolija (Magnolia grandiflora), naminė obelis (Malus domestica), mėlynžiedė liucerna (Medicago sativa), altažiedis barkūnas (Melilotus alba), mėta (Mentha sp.), bijūnas (Paeonia sp.), daržinė pupelė (Phaseolus vulgaris), darželinis jazminas (Philadelphus coronarius), pašarinis motiejukas (Phleum pratense), paprastoji pušis (Pinus sylvestris), sėjamasis žirnis (Pisum sativum), raudonvaisė dyglainė (Pyracantha coccinea), paprastoji kriaušė (Pyrus communis), siauralapis gyslotis (Plantago lanceolata), plačialapis gyslotis (Plantago major), paprastasis ąžuolas (Quercus robur), raukšlėtalapis erškėtis (Rosa rugosa), juoduogis šeivamedis (Sambucus nigra), raudonuogis šeivamedis (Sambucus racemosa), paprastoji naktižiedė (Silene cucualus), valgomoji bulvė (Solanum tuberosum), daržinis špinatas (Spinacia oleracea), keturkuokis eglūnas (Tamarix tetrandra), paprastoji bitkrėslė (Tanacetum vulgare), paprastoji kiaulpienė (Taraxacum officinale), vakarinė ir didžioji tuja (Thuja occidentalis, T. plicata), baltasis ir raudonasis dobilas (Trifolium repens ir T. pratense), paprastasis putinas (Viburnum opulus), pupa (Vicia faba), sėjamasis vikis (Vicia sativa) ir daugelis kitų.
Sieros dioksido (SO₂) užterštumui nejautrūs arba beveik nejautrūs augalai: kazokinis kadagys (Juniperus sabina), žvynuotasis kadagys (Juniperus squamata), Engelmano eglė (Picea engelmanii), didžioji tuja (Thuja plicata), trakinis klevas (Acer campestris), uosialapis klevas (Acer negundo), paprastasis klevas (Acer platanoides), aukštasis ailantas (Ailanthus altissima), paprastasis buksmedis (Buxus sempervirens), paprastoji katalpa (Catalpa bignonioides), baltoji sedula (Cornus alba), siauralapis žilakrūmis (Eleagnus angustifolia), amerikinis žilakrūmis (Eleagnus commutata), pavasarinė erika (Erica herbacea), europinis ožekšnis (Euonymus europaea), tarpinė forsitija (Forsythia intermedia), dviskiautis ginkmedis (Ginkgo biloba), gebenė lipikė (Hedera helix), gausiažiedė kelreiterė (Koelreuteria paniculata), dygliuotasis ožerškis (Lycium barbarum), paprastasis ligustras (Ligustrum vulgare), darželinis jazminas (Philadelphus coronarius), klevalapis platanas (Platanus acerifolia), trilapė ptelija (Ptelea trifoliata), raudonvaisė dyglainė (Pyracantha coccinea), bekotis ąžuolas (Quercus petraea), paprastasis ąžuolas (Quercus robur), raudonasis ąžuolas (Quercus rubra), baltažiedė robinija (Robinia pseudoacacia), raukšlėtalapis erškėtis (Rosa rugosa), juoduogis šeivamedis (Sambucus nigra), raudonuogis šeivamedis (Sambucus racemosa), japoninė sofora (Sophora japonica), baltauogė meškytė (Symphoricarpus racemosus), keturkuokis eglūnas (Tamarix tetrandra), gražiažiedė veigelė (Weigela florida).
Amoniako (NH₃) užterštumui nejautrūs arba beveik nejautrūs augalai: trakinis klevas (Acer campestris), amerikinis žilakrūmis (Eleagnus commutata), pavasarinė erika (Erica herbacea), europinis ožekšnis (Euonymus europaea), tarpinė forsitija (Forsythia intermedia), gebenė lipikė (Hedera helix), gausiažiedė kelreiterė (Koelreuteria paniculata), dygliuotasis ožerškis (Lycium barbarum), darželinis jazminas (Philadelphus coronarius), trilapė ptelija (Ptelea trifoliata), raudonvaisė dyglainė (Pyracantha coccinea), bekotis ąžuolas (Quercus petraea), paprastasis ąžuolas (Quercus robur), raudonasis ąžuolas (Quercus rubra), juoduogis šeivamedis (Sambucus nigra), raudonuogis šeivamedis (Sambucus racemosa), keturkuokis eglūnas (Tamarix tetrandra) ir kt.
Taip pat sunkiuosius metalus kaupia vandens augalai: mažoji plūdena (Lemna minor), plūduriuojantysis vandenplūkis (Hydrocharis morsus-ranae), daugiašakė naurė (Spirodela polyrhiza), ežerinė slepišerė (Isoetes lacustris), ežerinė lobelija (Lobelia dortmanna), maurabragiai (Chara sp.), kanadinė elodėja (Elodea canadensis), paprastoji nertis (Ceratophyllum demersum), plūdė (Potamogeton pectinatus), plunksnalapės (Myriophyllum sp.), šiurpiai (Sparganium sp.).
NEIGIAMAS TERŠALŲ IR MAKROELEMENTŲ POVEIKIS AUGALAMS. Išoriniai augalų „apsinuodijimo“ požymiai pasireiškia jų augimo, vystymosi sulėtėjimu, spalvos pokyčiu ir lapų vytimu, neišvystyta šaknų sistema.
Padidėjusios koncentracijos metalai sąlygoja chlorofilo suirimą, ATP (adenozin 5-trifosfatas, C₁₀H₁₆N₅O₁₃P₃) koncentracijos sumažėjimą.
Vienas iš labiausiai paplitusių sunkiųjų metalų neigiamų poveikių yra jų sąveika su SH baltymų grupėmis, kurie inaktyvina (padaro neveikliu) fermentus ir kitų biologinių savybių makromolekulių pokyčius, lydimus ląstelių medžiagų apykaitos ir fiziologinių procesų sutrikimams. Šiuo metu žinoma daugiau nei 100 fermentų, inaktyvuojančius sunkiuosius metalus.
Dažniausiai pasireiškiantis sunkiųjų metalų poveikis augalams ‒ tai fotosintezės inhibicija (sulaikymas), asimiliatų ir mineralinės mitybos transporto pažeidimai, organizmo vandens ir hormoninės būklės pakitimai bei augalų augimo slopinimas.
Sunkieji metalai slopina fotosintezę, pažeisdami chloroplastų ultrastruktūrą, slopindami fotosintezės fermentų sintezę ir mažindami chlorofilo, karotinoidų ir plastochinonų kiekį, sukeldami CO₂ trūkumą, nes žiotelės užsidaro. Kadmio ir kitų sunkiųjų metalų tipinis veikimo rezultatas yra chlorofilo sumažėjimas, be to, chlorofilo B koncentracija labiau sumažėja nei chlorofilo A. Šis kadmio veikimas yra chlorofilo sintezės slopinimo ir degradacijos pasekmė. Tokių sunkiųjų metalų, kaip Cu, Pb, Cd buvimas, sumažina pagrindinių fotosintezės fermentų RuBP karboksilazės ir PEP karboksilazės veiklą. Be to, karboanhidrazės veikla slopinama esant didelėms kadmio koncentracijoms. Sunkieji metalai turi įtakos ir fotosintezės šviesos fazei, sutrikdydami elektronų transportą, ypač susijusį su fotosistema II, sukeldami tilakoidinių membranų struktūros pakitimus, plastochinono sintezės pažeidimus ir ferodoksino-NADP+ oksidoreduktazės veiklos susilpnėjimą.
Sunkieji metalai dažniausiai slopina katijonų ir anijonų įsisavinimą šaknų ląstelėse. Kita jonų homeostazės pažeidimų ląstelėse priežastis yra jonų (pvz., kalio) nutekėjimas iš šaknų dėl sunkiųjų metalų membraninių fermentų ir membranos pažeidimų. Skirtinguose augaluose reakcija gali būti labai nevienoda. Pavyzdžiui, vario kaupimas svidrės (Lolium), kukurūzo (Zea), kopūsto (Brasica) ir dobilų (Trifolium) šaknyse sumažėja dalyvaujant kadmiui, bet padidėja ryžių (Oryza) šaknyse ir nesikeičia moliūgo (Cucurbita) ir agurko (Cucumis) šaknyse.
Jautriausias sunkiųjų metalų poveikiui yra augalų augimas. Be to, šaknų augimas yra jautresnis nei ūglio augimas. Kadmis ir švinas stipriau slopina pagrindinės šaknies augimą nei šoninių šankų susidarymą, to pasėkoje šaknų sistema tampa kompaktiškos formos. Labiausiai sunkiesiems metalams atsparus yra sėklų dygimas, nes jis pasižymi nedideliu sunkiųjų metalų pralaidumu į sėklos luobelę. Augimo slopinimas sunkiaisiais metalais yra ląstelių dalijimosi ir ištysimo greičio pasekmė. Dėl to gali įvykti audinių hidratacijos sumažėjimas, mitozės ciklo pailgėjimas, ląstelių sienelių elastingumo ir mikrovamzdelių formavimo pažeidimai.
Įvairūs sunkieji metalai pasižymi labai skirtingu mobilumu ir toksiniu poveikiu augalų augimui bei fotosintezėje dalyvaujantiems pigmentams, o jų santykinis toksiškumas priklauso ne tik nuo metalų cheminių bei fizinių savybių, bet ir nuo poveikio stiprumo. Didėjant metalų koncentracijai sparčiausiai didėja mikroelementams priskiriamų metalų (Cu, Zn) metalų toksiškumas. Pagal membranų lipidų peroksidacijos produkto – malondialdehido koncentraciją miežių lapuose įvertintas skirtingų sunkiųjų metalų sukeliamo oksidacinio streso stiprumas. Nustatyta, kad metalai sukeliantys stipresnį oksidacinį stresą neigiamai stipriau veikė fotosintezėje dalyvaujančius pigmentus ir miežių augimą: 1) miežiai adaptuoti sąlygiškai silpnam kadmio ir nikelio poveikiui tapo atsparesni beveik visų kitų sunkiųjų metalų poveikiui, o adaptacija švino ir chromo poveikiui nepadidino miežių atsparumo net tų pačių metalų stipresniam poveikiui; 2) sunkieji metalai kaupiasi miežių šaknyse, antžeminėje dalyje; 3) sunkieji metalai veikia miežių tįstamąjį augimą, šaknų ir antžeminės dalies biomasę, chlorofilo A+B koncentraciją vasarinių miežių lapuose bei karotinoidų koncentracija jų lapuose.
Kadmis sumažina deguonies įsisavinimą per šaknis, izoliuoja ląsteles, slopina elektronų ir protonų pernešimą mitochondrijose, todėl sukelia elektronų transporto grandinės sutrikimus. Taip pat kadmis slopina pagrindinių glikolizės ir pentozofosfatinio oksidacinio kelio fermentų veiklą.
Didelis magnio kiekis skatina S (sieros), kuri atsakinga už N (azoto) įsisavinimą, išsiplovimą, mažina dirvožemio filtraciją, trukdo kilti kapiliariniam vandeniui, didina dirvožemio dispersiškumą.
Aliuminis sukelia didelius pažeidimus augaluose. Jaunų šaknų membranose aliuminis gali užblokuoti vietas, per kurias pasisavinamas kalcis. Aliuminis stipriai susiriša su fosforu ir taip apsunkina fosforą turinčių junginių metabolizmą (ATP, DNR). Jis sutrikdo ląstelių sienelių didėjimą – ekspansiją –, kai jis susijungia su pektinu, taip sienelės tampa kietesnės.
Pats svarbiausias aliuminio toksiškumo simptomas – skurdi šaknų sistema su trumpomis, plonomis, pasišiaušusiomis šaknimis. Šaknų galiukai ir šoninės šaknys tampa rudomis. Kai kuriuose augaluose lapai gali turėti chlorozės (gelsvų) dėmių. Dėl sutrikdytos šaknų sistemos, augalai dažnai patiria sausros stresą.
Vandenilio jonai daugiausia pažeidžia šaknų membraną.
Aukso nuodingumas pasireiškia lapų vytimu ir žuvusiais audinių plotais.
Kompleksų nesudarantys Fe²⁺ yra nuodingi, nes katalizuoja reakcijas, kurioms vykstant susidaro aktyvieji deguonies junginiai. Įvairių rūšių augalų geležies koncentracija yra 40‒500 µg Fe g⁻¹ s. m. Dėl per didelės Fe koncentracijos chloroplastai ima gaminti aktyviuosius deguonies junginius, sutrinka fotosintezė.
Dėl Cu pertekliaus gelsta lapai, silpnėja fermentų aktyvumas, gaminami aktyvieji deguonies junginiai, pažeidžiamos membranos, sutrinka K⁺ perneša, slopinamas ląstelių tįsimas ir dalinimasis, susidaro vario sulfidas, varis pakeičia fermentų kalcį ar geležį. Dėl vario pertekliaus pagausėja trumpų, plaukuotų, parudavusių šoninių šaknų, susilpnėja augalų augimas.
Dėl Zn koncentracijos labai sumažėja augalų Fe, Mn koncentracija. Patekęs į šaknis Zn gali konkuruoti su Cu ir Ni, tai įtakoja šių metalų trūkumą.
Dėl Ni pertekliaus užsitęsia augalo augimas, sutrinka jo medžiagų apykaita. Dėl Ni nuodingumo gali išsivystyti chlorozė. Stiprų lapų pažeidimą nulemia tai, kad: a) epidermis nekaupia Ni pertekliaus; b) Ni nepernešamas iš citoplazmos į vakuolę; c) Ni nekaupia apoplastas; d) 80 % Ni išlaiko citoplazma. Taip pat sustoja šaknų augimas, atsiranda neįprastas dėmėtumas, kai kuriais atvejais įvyksta viso augalo žūtis.
Kd žala pasireiškia dėl jo sąveikos su baltymų cisteinu. Dėl kadmio užsiveria žiotelės, sustoja fotosintezės procesas, silpnėja fermentų veikla, stiprėja kvėpavimas, brinksta mitochondrijos, vakuolizuojasi (susidaro vakuolės) ląstelės, atsiranda granulės, lapai tampa geltonai dryžuoti.
Dėl Mn pertekliaus augalai netenka žalios spalvos, ant stiebų atsiranda rudos juostos, nukrenta apatiniai lapai.
Didelis Pg kiekis mažina augalų derlių, slopina fotosintezės procesą, trukdo kai kurių mikroelementų patekimui į augalą. Išoriniai didelio švino kiekio pažeidimai: tamsiai žali lapai, seni lapai susisukę, lapai atrodo paliegę.
Naftos produktai mažina augalų derlių, neleidžia dygti kai kurių augalų sėkloms, trikdo augalų augimą (jie būna žemi).
Dėl chloridų pertekliaus gelsta lapai, apmiršta audiniai, slopinamas augimas, keičiasi sukulentiškumas ir kseromorfizmas. Chloridams patekus per šaknis, daugiausia jo nukeliauja į lapus. Lapkočių ir lapalakščio gyslų chlorido koncentracija yra didesnė už lapo minkštimo. Chloridai lapų viršūnėlėse nesikaupia.
Druskų perteklius pirmiausiai pasireiškia citozolyje Ca² padidėjusia koncentracija. Druskų perteklių valdo kalcio jonai, abscizo rūgštis ir etanas (jų koncentracija padidėja, o citokinino – sumažėja). Druskos pertekliaus metu ilgam padidėja jazmonatų (augalo hormonų grupė reguliuojanti augimą ir vystymąsi) kiekis – iki 20 kartų, o abscizo rūgšties – iki 4 kartų.
Amoniako nuodingumas pasireiškia sutrikdyta elektronų pernaša ir membranų veikla, tiesioginiu augalų paviršiaus ėsdinimu, matomomis lapų pažaidomis. Dėl amoniako gali apmirti audiniai, pagelsti ar žūti lapai, susilpnėti augimas.
TEIGIAMAS TERŠALŲ POVEIKIS AUGALAMS. Kai kurie metalai būtini kaip mikroelementai augalų mitybai, tačiau dideli kiekiai sutrikdo metabolizmą ar inhibuoja augalų augimą.
Nafta nestipriai skatina smilgos (Agrostis stolonifera), žalvės (Puccinellia maritima), raudonojo eraičino (Festuca rubra), daugiametės svidrės (Lolium perenne) augimą; didina kviečių (Triticum sp.) paviršiaus asimiliaciją; skatina miežių (Hordeum sp.) lapuose polifenolio oksidazės aktyvumą; didina miežių (Hordeum sp.), kviečių (Triticum sp.) ir sėjamojo grikio (Fagopyrum esculentum) flavonoidų ir antocianų kaupimą, askorbo rūgšties kiekį; oksiduotos, redukuotos formos riboflavino kaupimą.
Duomenys apie chloridų poveikį fotosintezei yra prieštaringi: nustatytas tiek skatinimas, tiek slopinimas. Chloridai skatina kai kurių rūšių augalų, ypač balandinių šeimos, augimą, šiems augalams chloridai reikalingi kaip mikroelementai, dalyvaujantys medžiagų apykaitoje.
Dėl amoniako pertekliaus padidėja šilinio viržio (Calluna vulgaris) ūgliai.
Yra duomenų, kad didelis azoto kiekis sustiprina atsparumą šalčiui, nes padidėja baltymų gamyba, o citozolio baltymai apsaugo ląsteles nuo šalčio sąlygoto vandens netekimo, apsupdami didėjančius ledo kristalus.
Mokslininkai iš Oksfordo universiteto įrodė, jog didelis cinko, nikelio ir kadmio kiekis, kuris patenka į čiužutę (Thlaspi caerulescens) iš dirvos ir kaupiasi augalo stiebuose ir lapuose, apsaugo ją nuo ligų.
Pagrindinė literatūra:
1. Etim E. E. Phytoremediation and Its Mechanisms: A Review. International Journal of Environment and Bioenergy, 2012, 2(3): 120-136
2. Henry J. R. An Overview of the Phytoremediation of Lead and Mercury. National Network of Environmental Management Studies (NNEMS) Fellow, 2000, 51 p.
3. Hettiarachchi G. M., Agudelo-Arbelaez S. C., Nelson O. N., Mulisa Y. A., Lemunyon L. J. Phytoremediation Protecting the Environment with Plants. Kansas State University Agricultural Experiment Station and Cooperative Extension Service. 2015. 1-8.
4. Kupčinskienė E. Aplinkos fitoindikacija. Kaunas, 2011, 752 p.
5. Perchlorate Treatment Technology Fact Sheet. Phytoremediation. AFCEE/ERT Fact Sheet. 2002. Žiūrėta [2020-11-11]. Prieiga per internetą: https://clu-in.org/download/contaminantfocus/perchlorate/Phytoremediation.pdf
6. Pivetz B. E. Phytoremediation of contaminated soil and ground water at hazardous waste sites. EPA ORD Ground Water Issue, EPA/540/S-01/500. 2001. 1-36
7. Titov A. F., Kaznina N. M., Talanova V. V. Težolyje metaly i rastienije. Petrozavodsk: Karelskij naučny centr RAN, 2014, 194 p.
8. VU botanikos sodas. Fitoremediacijai tinkančių augalų kolekcija. Žiūrėta [2020-11-10]. Prieiga per internetą: https://www.botanikos-sodas.vu.lt/puslapiai/augal%C5%B3-kolekcijos/fitoremediacijai-tinkan%C4%8Di%C5%B3-augal%C5%B3-kolekcija
9. VU Botanikos sodas, VŠĮ Grunto valymo technologijos. Augalų gebančių skatinti savaiminius dirvožemio savivalos procesus ekspozicijos įrengimas. Žiūrėta [2020-11-10]. Prieiga per internetą: https://www.botanikos-sodas.vu.lt/apie-mus/projektai/augal%C5%B3-geban%C4%8Di%C5%B3-skatinti-savaiminius-dirvo%C5%BEemio-savivalos-procesus-ekspozicijos-%C4%AFrengimas
10. Šimėnaitė R., Stakelienė V., Paunksnytė-Markevičienė I., Meištininkas R. Gruntą valančių augalų ekspozicija VU Botanikos sode Kairėnuose. Vilnius, 2017.
11. Šimėnaitė R. Fitoremediacija: augalų įvairovė ir ekspozicijos įrengimas. Žiūrėta [2020-09-17]. Prieiga per internetą: https://www.botanikos-sodas.vu.lt/files/fitor1.pdf
Violeta Stakelienė ir dr. Gitana Štukėnienė, 2020–11–11