Pirmieji užrašai apie simbiotinius ryšius buvo rasti dar XIX a. viduryje Europoje. 1847 m. austrų botanikas Zigfridas Reisekas stebėjo hifų apvijas lizduolių (Neottia Sw.), o vėliau – ir kitų orchidinių šeimos augalų šaknyse. 1881 m. lenkų botanikas ir mikologas Francišekas Kamienskis nustatė simbiotinius ryšius miškinių gluosvių (Monotropa hypopitys L.) šaknyse. Vėliau vokiečių mokslininkas ir miškų fitopatologas Albertas Bernardas Frankas pastebėjo šiuos ryšius ir medžių šaknyse. 1885 m. A. B. Frankas tokį grybo ryšį su augalu pavadino mikorize (graik. mykes - grybas, rhiza - šaknis). Mikorizės grybai su augalų šaknimis užmezga tamprius (simbiotinius) ir abipusiai naudingus (mutualistinius) santykius. Mikorizė būdinga ir žoliniams augalams, ir medžiams bei krūmams. Literatūroje paminėti atvejai, kai beveik visų rūšių augalai, išskyrus kryžmažiedžius (kopūstus, ridikus, garstyčias, pipirnes ir kt.), sudaro simbiozę su grybais. I. A. Selivanovas pateikia mikorizės paplitimą įvairiose sausumos ekosistemose: tundroje auga 42,2% mikotrofinių augalų, miškuose – 77,9%, stepėse – 85,4%, dykumose – 60,9%. Mokslininkas patvirtino hipotezę, kad apie 78 % visų augalų būdingas mikotrofiškumas yra taisyklė, bet ne išimtis.
Pagal būdingus morfologinius ir anatominius požymius mikorizė skirstoma į du pagrindinius tipus: ektomikorizę (išorinę) ir endomikorizę (vidinę) arba arbuskulinę mikorizę (gr. ektos – išorėje, endon – viduje, trophe – mityba).

•    Ektomikorizė pasižymi išvaizdžiu apvalkalėliu, o grybų hifai, prasiskverbę pro rizodermos ląstelių tarpus ir šaknies pirminę žievę, neperauga ląstelės sienelių (1 pav.). Esant ektomikorizei, šaknyse vyksta anatominiai pokyčiai. Grybų hifai apglėbia augalo šaknį ir suformuoja tankų apvalkalą, kuriame sandėliuojamos maistinės medžiagos. Hifai įsiskverbia tarp augalo šeimininko šaknų žievės ląstelių ir sukuria kompleksinę tarpląstelinę sistemą, vadinamą Hartigo tinklu, kuriame vyksta betarpiškas abiejų mikorizės simbiontų – grybo ir augalo – ląstelių susilietimas, suaktyvėja maisto medžiagų perdavimas. Pavadinimas suteiktas vokiečių mikologo ir augalų fitopatologo Roberto Hartigo garbei, kuris XIX a. tyrinėjo ektomikorizinių grybų anatomiją. Grybų hifai padidina šaknų siurbiamąjį paviršių.

1 pav. Paprastosios pušies ektomikorizės skersinis pjūvis (A – apvalkalėlis, HT – Hartigo tinklas).

Mikorizės formavimasis – tai suderintas įvairių molekulinių procesų vyksmas, kai vieni jų vyksta grybe, o kiti – augale. 1995 m. E. Smith labiausiai šiuos genų pokyčius pastebėjo ektomikorizės formavimosi procese tarp eukalipto Eucalyptus globulus ir ektomikorizės grybo Pisolithus tinctorius (2 pav.).

2 pav. Ektomikorizės formavimosi stadijos pagal E. Smith (1995). Paveiksle pateiktos santrumpos: Germ – sporų raida; Pif – hifų priešinfekcinis augimas; Bran – hifų šakojimasis šaknų paviršiuje; Adh – hifų prisirišimas šaknų paviršiuje ir suaugimas; Pen – skverbimasis tarp epiderminių ląstelių; Man – hifų susikaupimas formuoti apvalkalą; Har – Hartigo tinklo susiformavimas; Lat – šoninių šaknų stimuliavimas ir augimo formavimas; Mer – meristemos pakitimai; Elon – spindulinis rizoderminių ląstelių pailgėjimas; C-met, N-met, P-met – anglies, azoto ir fosforo metabolizmas tarp simbiontų.

Išvardinti pagrindiniai molekuliniai procesai, vykstantys ektomikorizės formavimosi metu: priešinfekcija, kolonizacija, atsiskyrimas ir funkcionavimas. Molekulinės reakcijos užtikrina simbiotinių audinių vystymąsi, “nustato” grybų pažeidimus, sukeltus dėl masinio šaknų kolonizavimo. Sureguliuoti fitohormonų (pvz. auksinų) lygiai infekuotose šaknyse parodo, koks sudėtingas yra ektomikorizės formavimosi procesas.
Mikorizės formavimosi procese svarbus mikroorganizmų, t.y. MHB bakterijų (angl. MHB – mycorrhizal helper bacteria) vaidmuo. 1994 m. J. Garbaye išskyrė pagrindines jų funkcijas: (1) išskirtas auksinas IAA suaktyvina šaknį, (2) išskirti auksinai ir enzimai atpažįsta užsimezgančią šaknies ir grybo sąveiką, (3) išskirtos organinės rūgštys ir laisvų azoto jonų prisijungimas įtakoja grybo augimą, (4) išskirti fenoliai ir peptidai indukuoja dirvožemio fizikinius-cheminius procesus, kurie palengvina mikorizės atsiradimą, (5) išskirtos aminorūgštys įtakoja ektomikorizės grybų bazidiosporų sudygimą.

3 pav. Pagrindinės MHB bakterijų funkcijos pagal J.Garbaye (1994).

Augalų pasaulyje ektomikorizė mažai išplitusi ir aptinkama vos 10% augalų rūšių. Ją sudaro apie 5000-6000 grybų rūšių su 2000 sumedėjusių augalų rūšių. Labiausiai paplitusi simbiozė paprastosios pušies šaknyse, kurią sudaro apie 200-300 grybų rūšių. Grybai dažniausiai priklauso Basidiomycetes klasei, rečiau - Ascomycetes, o išimtinais atvejais – Zygomycetes (Endogone sp.) klasei. Ši mikorizė būdinga daugumai medžių – ąžuolų, beržų, pušų, eglių, maumedžių, drebulių – šaknims. Visi grybautojai žino apie kai kurių grybų ir miško medžių tarpusavio sąveiką, kad lepšės auga po beržais, raudonikiai – po drebulėmis, rudmėsės – po eglėmis ir pušimis, kazlėkai – po pušimis ir kitais spygliuočiais. Kai kurių grybų pavadinimai susieti su mikorizėje dalyvaujančiais medžiais: paąžuolis baravykas, pušyninis raudonviršis, eglyninis piengrybis, alksniabaravykis ir kt.
•    Endomikorizei arba endotrofinei mikorizei būdingas menkas, neišvaizdus apvalkalėlis arba jo nebuvimas, tuo tarpu grybų hifai, įsiskverbę į tarpuląsčius, perauga ląstelių vidų, kur vyksta maisto medžiagų mainai ir sandėliavimas. Ekto- ir endomikorizė turi esminių morfologijos ir anatomijos požymių skirtumų, pasižymi skirtingu augalų ir grybų partnerių pasirinkimu bei nevienodu išplitimu atskirose ekosistemose. Endomikorizė kaip seniausias mikorizės tipas, siekiantis 450 milijonų metų, labiausiai išplitusi ir aptinkama 80% augalų rūšių. Ją sudaro apie 120 grybų rūšių, kurie priklauso Glomales sp.. Endomikorizė charakteringa šioms medžių rūšims: tuopoms, karklams, uosiams. Kiti miško medžiai: klevai, alksniai, kadagiai, liepos, guoba sudaro ir ektomikorizę, ir endomikorizę. Endotrofinė mikorizė būdinga orchidinių ir erikinių šeimų augalams. Be mikorizės kai kurių orchidėjų daigai visai negali augti ir nedygsta jų sėklos. Grybai aprūpina jų sėklų gemalus fiziologiškai aktyviomis medžiagomis (B grupės vitaminai).Simbiozėje dalyvaujantys grybai dažniausiai yra mikromicetai (graik. mikros – mažas, mykes – grybas, mikroskopiniai grybai). Vieni tokių paprastosios pušies šaknyse nustatyti mikromicetai yra Meliniomyces bicolor (4 pav.) ir Meliniomyces variabilis (5 pav.). Literatūroje minėtos rūšys aprašomos kaip erikinių mikorizės simbiontai, kurie nevengia kaimynystės ir su paprastąja pušimi.

4 pav. Paprastosios pušies sėjinuko simbiozė su Meliniomyces bicolor (A.Aučinos nuotr.).




5 pav. Paprastosios pušies sėjinuko simbiozė su Meliniomyces variabilis (A.Aučinos nuotr.).

Endomikorizė būdinga visiems erikinių (Ericaceae Juss.) šeimos atstovams. Šiai šeimai priklauso gerai mums žinomi augalai:
•    Vaivoras (Vaccinium uliginosum)
•    Mėlynė (Vaccinium myrtillus)
•    Bruknė (Vaccinium vitis-idaea)
•    Spanguolė (Oxycoccus macrocarpos)
•    Viržis (Calluna vulgaris)
Lietuvoje taip pat auga ir kitų šios šeimos genčių augalai: balžuva (Andromeda), bereinis (Chamaedaphne), meškauogė (Arctostaphylos), rododendras (Rhododendron): gailis (Rhododendron tomentosum, sin. Ledum palustre), erika (Erica), tyrulinė erika (Erica tetralix) – įrašyta į Lietuvos raudonąją knygą, užgina (Orthilia), marenikė (Chimaphila), kriaušlapė (Pyrola), žemoklė (Moneses), gluosvė (Monotropa), varnauogė (Empetrum).
Introdukuota iš Šiaurės Amerikos sodinė šilauogė Vaccinium x covilleanum Butkus et Pliszka taip pat priklauso erikinių šeimai. Šilauogių suaugusio krūmo šaknų sistema – kelios pieštuko storio inkarinės šaknys (siekia 60-80 cm ilgį) ir plonos siūliškos siurbiančios šaknys, išsidėsčiusios viršutiniame 10-20 cm dirvos sluoksnyje. Šilauogių šaknys neturi šakniaplaukių, jų vaidmenį atlieka augalo epidermio ląstelės ir grybo micelis (6 pav.).

6 pav. Sodinės šilauogės šakninės sistemos dalis

Grybiena hifų pavidalu įsiskverbia į šilauogių šaknis, tokiu būdu padidindama šaknų siurbiamąjį paviršių. Aprūpindamas augalą vandeniu, azotu ir kitomis mineralinėmis medžiagomis, grybas gauna augalo ląstelėse susintetintų angliavandenių. Tokiu būdu šilauogės geriau auga buvusio miško žemėje negu dirbamuose laukuose. Esant išvystytai mikorizei, augalai geriau ir greičiau auga, tačiau sumažėja antžeminės (ūglių) ir požeminės (šaknų) sistemų santykis. Simbiozėje dalyvauja grybai Phoma radices-vaccinii, Rhizoctomia rūšys.
2005 m. dr. A.Aučina VU Botanikos sode Pomologijos skyriuje mikorizavo kai kurias sodinių šilauogių, stambiauogių spanguolių, kultūrinių bruknių veisles. Tyrimo tikslais į paruoštą substratą su augalais buvo įterptas mikorizės grybas Hebeloma crustuliniforme ir palyginti jų mikorizuoti bei kontroliniai pavyzdžiai. Esminių augimo skirtumų nustatyti nepavyko, tačiau nežymi geresnė mikorizuotų augalų būklė buvo akivaizdi. Vykdant ilgalaikius stebėjimus, erikiniams būtina atrinkti tam tikrą grybo rūšį, nes šiuo atveju pasirinktas ektomikorizę formuojantis mikorizės grybas buvo tinkamesnis paprastosios pušies (Pinus sylvestris L.) sėjinukų mikorizavimui. 7 paveikslo viršuje pavaizduoti kontroliniai (nemikorizuoti) ir apačioje mikorizuoti kultūrinių bruknių ‘Julija’ ir ‘Koralle’ veislių pavyzdžiai. Gražesni, vešlesni ir išauginę daugiau ūglių yra mikorizuotų bruknių krūmokšniai.

7 pav. Nemikorizuoti (viršuje) ir mikorizuoti (apačioje) kultūrinių bruknių ‘Julija’ ir ‘Koralle’ veislių pavyzdžiai.

Sėkmingai mikorizei plisti reikalingos optimalios sąlygos. Ji sutrinka, jei:
•    netinkama dirvos drėgmė,
•    dirvoje daug azoto, fosforo junginių,
•    dirva labai derlinga,
•    naudojama daug pesticidų.
Mikorizė padidina augalo šaknų paviršinį imlumą, todėl augalas gauna daugiau vandens ir mineralinių medžiagų. Kaip fizinis barjeras ji apsaugo augalą nuo kenkėjų, padeda išgyventi sausrą, nes grybo hifai įsiskverbia į siauriausias dirvožemio poras. Augalo naudingumas grybui pasireiškia tuo, kad grybas gauna daugiau fotosintezės produktų (redukuotos anglies junginių), kurie reikalingi jo struktūrai vystyti.

Taigi, augindami erikinius augalus, atkreipkime dėmesį ne tik į dirvožemio rūgštingumą, drėgnumą, augalui būtiną šviesą ar nedidelį pavėsį, trąšas, bet ir į sąlygas mikorizei susiformuoti – pagerės augalo augimas ir derėjimas, prigijimas po persodinimo.

Paruošė: A.Meiduvienė 2015-02-02 (nuotraukos: autorės, A.Aučinos, S.Paltanavičiaus)
Konsultavo: dr. A.Aučina